Воспроизводительная система и оплодотворение у рыб (часть 2)

Период синаптенного пути связан с вступлением оогония в мейоз. С этого момента женскую половую клетку называют ооцитом (до завершения первого деления мейоза — ооцитом первого порядка). Основными признаками периода синаптенного пути являются спирализация хромосом и характер их распределения в ядре: на стадии зиготены в процессе конъюгации (синапсиса) гомологов одни концы хромосом объединяются в хроматиновую глыбку, смещенную к оболочке ядра, а другие, противоположные свободные концы хромосом распределяются по остальному пространству ядра. На гистологическом препарате такая ориентация хромосом создает подобие букета ("стадия букета").
Период протоплазматического роста характеризуется появлением в ядре многочисленных ядрышек и хромосом типа "ламповых щеток". Вокруг ооцита формируется однослойная оболочка из фолликулярных клеток. Размеры ооцита в этот период сильно увеличиваются в основном за счет увеличения объема протоплазмы.
В период трофоплазматического роста в ооците происходит интенсивное накопление желтка. Этот процесс может быть подразделен на несколько следующих друг за другом фаз: фазы вакуолизации, начальные фазы отложения желтка и т. д. Одновременно усложняется строение оболочки: фолликулярная оболочка становится двуслойной, в собственной оболочке ооцита возникает радиально исчерченная зона (zona radiata), образованная особыми микроворсинками. К концу данного периода ооцит достигает дефинитивного размера (у разных рыб до 1 мм и более в диаметре).
Tрофоплазматаческий рост ооцита регулируется женскими половыми гормонами-эстрогенами, которые вызывают в печени рыбы синтез вителлогенина. Последний переносится по кровеносному руслу к ооциту и поступает через систему его оболочек в цитоплазму (в незначительном объеме вителлогенин синтезируется и в самом ооците).
Период созревания характеризуется быстро протекающими ядерными преобразованиями: завершается первое редукционное деление мейоза и наступают начальные стадии второго мейотического деления.
В начале периода созревания наблюдается постепенное смещение ядра ("зародышевого пузырька") в область анимального полюса яйцеклетки к микропиле. К концу периода созревания оболочка зародышевого пузырька разрушается и хромосомы выходят в цитоплазму. У многих видов рыб (в том числе у карпа, форели, серебряного карася) ядрышки сливаются и образуют капсулу кариосферы, отделяющую хромосомы от окружающей их цитоплазмы. Первое деление мейоза завершается незадолго до овуляции отделением 1-го направительного тельца и образованием ооцита второго порядка с гаплоидным числом хромосом. Вслед за этим сразу же начинается второе деление мейоза, которое протекает до стадии метафазы II. На данной стадии второе деление мейоза временно приостанавливается. Стадия метафазы II наступает непосредственно перед овуляцией.
В период созревания происходят изменения фолликулярного эпителия, приводящие к разрыву фолликулярной оболочки и выходу ооцита из фолликула (овуляция). Овулировавшие ооциты теряют связь с яйценосными пластинками и выпадают либо в полость яичника (у карповых), либо в полость тела (у лососевых и осетровых). Эта стадия соответствует моменту появления у самок "текучей икры".
Процессы созревания и овуляции регулируются гонадотропными гормонами гипофиза, которые, в свою очередь, стимулируют синтез в фолликулярных клетках гормона прогестерона. Прогестерон действует непосредственно на ооциты, вызывая их созревание и овуляцию. При естественном размножении эти процессы стимулируются наступлением нерестовых условий (температура, наличие нерестового субстрата, присутствие самцов и т. д.). При искусственном воспроизводстве для стимуляции, процессов созревания и овуляции применяют гормональные инъекции.