Наследуемые внешние качественные признаки (часть 5)

По сравнению с обычными рыбами карпы с рисунком имеют меньшую относительную дойну головы. Выявлено отрицательное влияние, гена D на зимостойкость. При совместной зимовке выживаемость карпов с рисунком ниже, чем у обычных карпов, на 5-20 % у годовиков и на 5-10 % у двухгодовиков.
Влияние генов L и D на многие признаки имеет противоположную направленность.
Наследственные изменения окраски известны и у других видов прудовых рыб.
У радужной форели Salmo gairdneri встречаются несколько мутантных типов окраски: альбинизм, золотистая окраска, окраска паломино (темно-желтая) и голубая металлическая окраска.
Альбинизм связан с нарушением синтеза черного и красного пигментов. Рыбы-альбиносы имеют непигментированную (прозрачную) окраску кожи и красные глаза (последнее обусловлено просвечиванием кровеносных сосудов через лишенную пигмента радужную оболочку глаз). Альбинизм контролируется одним рецессивным геном а. Скрещивание альбиносов друг с другом дает в потомстве только альбиносов; во втором поколении соотношение нормальных рыб и альбиносов обычно близко к 3:1, при анализирующем скрещивании - 1:1. Например, в одном из опытов при скрещивании двух нормальных рыб — гетерозигот (Aa x Aa) - в потомстве F2 среди 22 535 шт. рыб было 16 856 шт. (74,8 %) нормальных рыб и 5679 шт. (25,2 %) альбиносов; в анализирующем скрещивании нормально окрашенной рыбы с альбиносом (Aa x аа) среди 9801 шт. рыб оказалось 4879 шт. (49,8 %) нормальных и 4922 шт. (50,2 %) альбиносов.
Золотистая окраска у форели является полудоминантным признаком. Золотистые рыбы всегда гомозиготны по мутантному гену G (генотип GG). Гетерозиготы (рыбы с генотипом Gg) имеют промежуточный тип окраски - темно-желтую (паломино).
При скрещивании золотистых форелей с обычными (GG x gg) все особи F1 имеют окраску паломино, в F2 от скрещивания Gg x Gg происходит расщепление на три фенотипических класса: обычные рыбы (gg), паломино (Gg) и золотистые (GG) в соотношении 1:2:1.
Золотистые рыбы, как и альбиносы, менее активны, чем обычная радужная форель. Они обладают отрицательным фототаксисом (избегают света) и, по предварительным данным, хуже растут.
Голубая металлическая окраска проявляется у рыб в возрасте 255-640 дней при содержании их в условиях умеренного освещения. Этот тип окраски наследуется как рецессивный признак с неполной пенетрантностью (т. е. проявляется не у всех носителей соответствующего гена), на что указывает сильное варьирование доли окрашенных рыб в однотипных скрещиваниях. Так, при скрещивании двух окрашенных форелей только 91 % потомков имели в возрасте 300 дней голубую металлическую окраску; при скрещивании гетерозиготных по гену окраски особей окрашенные рыбы составляли 46 %, а обычные 54 %.
Рыбы с голубой металлической окраской растут лучше обычных форелей. В опыте средняя масса у мутантных годовиков оказалась на 23 % выше, чем у обычных рыб.
У американского канального сомика Ictalurus punctatus также обнаружены альбиносы. Как и у форелей, альбинизм у сомиков контролируется одним геном а и наследуется как простой рецессивный признак. Сомики-альбиносы характеризуются пониженными выживаемостью и темпом роста; они менее плодовиты и дают мелкую икру.
Наряду с четко менделирующими признаками у прудовых рыб встречаются разнообразные отклонения от нормы, которые, хотя и носят наследственный характер, трудно поддаются генетическому анализу (так называемые фенодевианты). К числу подобных аномалий относятся различные уродства головы (мопсовидность и др.), плавников и позвоночника, редукция глаз и многие другие дефекты. Такие отклонения могут быть связаны и с различными внешними причинами, однако важное значение при этом имеет наследственная предрасположенность рыб. Число фенодевиантов увеличивается при инбридинге. Частота возникновения фенодевиантов является поэтому одним из показателей ослабления наследственной конституции селекционируемого материала.