Основу генетической изменчивости (σ2G) составляет аддитивная и неаддитивная изменчивость. Аддитивная изменчивость (σ2A) обусловлена суммарным действием большого числа генов, одни из которых усиливают, а другие ослабляют развитие признака. Неаддитивная изменчивость возникает за счет межаллельных взаимодействий (доминирования и сверхдоминирования) и взаимодействия разных генов (эпистаза).
Паратипическая (средовая) изменчивость (σ2E) отражает варьирование признака под воздействием факторов внешней среды. Примером паратипической изменчивости "в чистом виде" может служить разнообразие генетически идентичных особей — представителей одного клона (например, у однополой формы серебряного карася).
Показатель σ2E несет в себе также элемент взаимодействия генотип — среда, проявляющийся в разной реакции разных генотипов на изменения внешних условий.
Показатель, выражающий долю генотипической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака, называют коэффициентом наследуемости (h2)

или (согласно уравнению 1.1)

В селекционных расчетах большое значение имеет определение доли генетической изменчивости, обусловленной аддитивными генами (σ2A), от величины которой зависит эффективность отбора. Этот показатель называют наследуемостью в "узком смысле" слова:

Многочисленные способы определения показателя наследуемости можно объединить в три основные группы:
- по селекционному эффекту (реализованная наследуемость);
- по коэффициенту корреляции или регрессии признака у родителей и потомков;
- на основании дисперсионного анализа компонентов фенотипической изменчивости.
Первые две группы объединяют косвенные методы определения h2, основанные на оценке сходства потомков и родителей. К третьей группе относятся методы, с помощью которых оценивают компоненты общей изменчивости, а значение h2 определяют "прямым" способом по (1. 3).
Реализованная наследуемость может быть определена путем сравнения средних значений признака в исходном стаде и у потомков отобранных рыб. Таким образом,

где R - изменение признака за одно поколение селекции; S - разница между средними значениями признака у отобранных особей и в целом по стаду.
При определении R можно также сравнивать признаки у потомков, полученных от двух групп родителей: прошедших и не прошедших отбор. В некоторых случаях сравнение ведут между потомками, родители которых были отобраны в разных направлениях (плюс-, минус-варианты). Однако следует иметь в виду, что отбор минус-вариантов дает обычно более высокий селекционный эффект, в связи с чем значения реализованной наследуемости могут оказаться завышенными. Так, в одном из опытов наследуемость массы тела у карпа при отборе в минус-направлении составила 0,2-0,3, в го время как при положительном отборе наследуемость оказалась близкой к 0.

---