Причинная обусловленность покатных миграций рыб (часть 1)

В вопросе о детерминизме миграционного поведения особенно интересно то, какие первичные условия запускают каждый раз всю цепь механизмов, приводящих в конечном итоге к миграции. Каково соотношение этих первичных условий в настоящее время с теми условиями, которые привели к возникновению миграций в ходе исторического развития?
В случае пассивных миграций эти первичные условия достаточно ясны. Течение и отсутствие условий для зрительной ориентации (низкая освещенность или большая мутность воды, отсутствие неподвижных зрительных ориентиров) - вот те первичные факторы, которых достаточно для реализации данной формы миграционного поведения. Все прочие абиотические и биотические факторы (скорость течения, изменение уровня воды, температура и др.) лишь ускоряют или замедляют миграцию. Кормовые условия как историческая причина возникновения покатных миграций в данном случае обычно не имеют какого-либо непосредственного значения в их осуществлении. Ведущим в реализации данной формы миграции является поведенческий механизм, связанный с работой определенных рецепторов. Для их возникновения не требуется какой-либо физиологической подготовки, изменения обмена веществ и т. п. Данная форма поведения есть приспособление в основном к таким абиотическим условиям, которые практически всегда имеются в наличии (за исключением условий полярного дня). Это, а также врожденный характер поведенческих реакций, лежащих в основе таких миграций, создают относительную стабильность их проявления.
Другое дело активные и активно-пассивные покатные миграции. Они определяются не только наличием течения, и в их реализации принимают участие не только поведенческие, но и другие механизмы. Для этой формы покатных миграций, очевидно, наиболее существенным является резкое изменение физиологического состояния, наступление так называемого миграционного состояния. Характер и глубина перестроек, происходящих при этом в организме, число механизмов, принимающих участие в подготовке активных миграций, у разных рыб различно. И естественно, не у всех рыб принимают участие нейроэндокринные механизмы, отсутствие которых было показано И. А. Баранниковой для молоди осетровых. Видимо, наиболее глубокая перестройка происходит у молоди проходных лососевых рыб, у которой имеется определенный критерий ската - так называемый период смолтификации. Причем этот период характеризуется не только физиологическими и биохимическими, но даже и морфологическими изменениями.
Первичные условия, которые включают всю цепь механизмов активных и активно-пассивных миграций, могут быть различными: ухудшение газового и температурного режимов, резкое снижение уровня воды, территориальное поведение других рыб, влияние хищников и др. Но, видимо, ведущее значение среди этих причин имеет ухудшение состояния кормовой базы. Все остальные носят кратковременный характер и не могут быть причиной создавшихся в процессе эволюции миграций рыб на многие сотни километров. Они играют определенную роль лишь в ряде случаев: при выходе молоди из ильменно-полойных или пойменных систем в реки (газовый и температурный режимы, уровень) или из мелких ручьев в крупные реки (территориальное поведение).
Остановимся подробнее на участии трофического фактора в возникновении активных и активно-пассивных покатных миграций молоди рыб.