Индуцированный гиногенез (часть 2)

Разработано несколько способов диплоидизации женского хромосомного набора. Чаще всего для этой цели используют так называемые "температурные шоки" - воздействие сублетальными (низкими или высокими) температурами на неоплодотворенную (стадия метафазы II) или оплодотворенную (стадия анафазы II) икру. В результате такого воздействия два материнских хромосомных набора (продукты второго деления мейоза) остаются в яйцеклетке и формируют диплоидное ядро гиногенетического зародыша. Реже температурный шок применяют на стадии первого деления дробления. В последнем случае диплоидность восстанавливается в результате объединения двух гаплоидных наборов, образовавшихся в митозе.
Эффективность температурного шока подтверждена многократно на разных видах рыб, в отдельных случаях выход гиногенетических диплоидных потомков удавалось поднять до 62 % (вьюн), 56 % (карп), 93 % (разные виды камбал), 25 % (форель), 23 % (белый амур), что на 2-3 порядка выше частоты спонтанной диплоидизации женских хромосом.
Восстановление диплоидности по материнскому комплексу во втором делении мейоза приводит к повышенной гомозиготизации. Вероятность перехода гена в гомозиготное состояние зависит от частоты мейотического перекреста на участке хромосомы между геном и центромерой и в связи с этим различна для разных генов.
Как показали исследования на карпе и форели, частота гетерозигот в первом поколении индуцированного гиногенеза колеблется по отдельным генам от 0,05 до 0,99 (карп) и от 0,02 до 1 (форель). Вероятность же перехода гена в гомозиготное состояние составляет за одно поколение индуцированного гиногенеза в среднем 0,4 (форель) и 0,6 (карп).
В первых поколениях индуцированного гиногенеза скорость гомозиготизации (коэффициент инбридинга) оказывается, таким образом, выше, чем при тесном инбридинге (скрещивания типа брат х сестра). Однако в последующих гиногенетических поколениях (у радужной форели, например, после четвертого поколения) она тормозится генами (по которым устойчиво поддерживается гетерозиготность) и становится ниже, чем при скрещивании сибсов.