Системы направленные на использование гетерозиса (часть 3)

Согласно гипотезе, предложенной В.А. Струнниковым, одной из причин гетерозиса может быть объединение у гибридных форм так называемых "компенсационных комплексов генов", накапливающихся в популяциях в ответ на присутствие вредных мутаций и подавляющих (или частично компенсирующих) их влияние. При скрещивании действие вредных мутаций погашается, а компенсационный комплекс реализуется в виде гетерозиса.
Имеется и ряд других концепций гетерозиса, рассматривающих это сложное явление в различных аспектах (молекулярно-биохимическом, гормонально-физиологическом и т. п.). Однако несомненно, что первопричиной гетерозиса являются генетические различия между скрещиваемыми формами.
Гетерозисный эффект при неродственном скрещивании обнаружен у многих видов рыб. Подробно этот вопрос рассмотрен в работах В.С. Кирпичникова, М.А. Андрияшевой, Ц. Хиклинга и ряда других авторов.
Значительный гетерозис по жизнеспособности дает, например, скрещивание культурного карпа и амурского сазана. Гетерозисный эффект при скрещивании разных пород и породных групп установлен также в работах с другими прудовыми рыбами. Гетерозис обнаружен и у некоторых межвидовых гибридов.
Использование гетерозиса - важный источник повышения продуктивности животных и растений. Главная задача при этом состоит в выявлении наиболее удачных "гетерозисных" сочетаний партнеров, что решается путем оценки комбинационной способности.
Различают два типа комбинационной способности: общую и специфическую.
Под общей комбинационной способностью понимают способность определенной племенной группы (или отдельной особи) повышать свои продуктивные качества при скрещивании ее с любой другой группой. Для оценки этого показателя испытуемую племенную группу скрещивают с генетически гетерогенной группой (тестером).
При оценке специфической комбинационной способности каждую племенную группу скрещивают отдельно с разными испытуемыми группами, выявляя таким образом наиболее удачные сочетания.
Уровень общей комбинационной способности отражает как бы среднее значение ценности определенной группы при всех возможных сочетаниях ее с другими группами, в то время как специфическая комбинационная способность - отклонение от этого среднего уровня.
В первую очередь селекционера интересует специфическая комбинационная способность, так как она является наиболее важным источником повышения продуктивности. Однако проверка специфической комбинационной способности является трудоемким процессом. В то же время замечено, что у групп с высокой общей комбинационной способностью больше вероятность проявления и высокой специфической комбинационной способности. Поэтому обычно сначала проводят оценку общей комбинационной способности, а затем выявленные лучшие группы испытывают на специфическую комбинационную способность.
При работе с рыбами такой путь является, по-видимому, единственно возможным, поскольку технически очень сложно осуществить одновременную оценку большого числа комбинаций.
Общая схема работ по выявлению гетерозисных сочетаний у рыб может быть представлена следующим образом.
На первом этапе проводят скрещивание производителей каждой группы с общим тестером. По результатам такого скрещивания выявляют группы, обладающие наиболее высокой общей комбинационной способностью. В качестве тестера можно использовать смесь производителей (в равном количестве от всех испытуемых групп).
При оценке общей комбинационной способности пол производителей, используемых в качестве тестера, не имеет особого значения. Технически удобнее использовать в качестве тестера самок; смесь икры таких самок осеменяют спермой самцов испытуемых групп.