В каждом поколении селекции можно уточнять конкретные значения h2 и σ, что позволит корректировать прогноз селекционного эффекта.
В приведенных выше примерах расчет эффективности селекции выполнен для случая массового отбора. Аналогичным образом может быть определена эффективность и для разных методов индивидуального отбора. Однако значения параметров, влияющих на эффективность селекции, при массовом и индивидуальном отборе различны, что определяет и различную эффективность этих методов.
Различия касаются прежде всего коэффициента наследуемости (h2), величина которого при индивидуальном отборе значительно выше, чем при массовом. Если при массовом отборе оценка племенной ценности проводится по фенотипу самой особи, то при индивидуальном отборе учитывается среднее значение фенотипа множества родственников, что резко повышает надежность оценки. При достаточно большом числе оцениваемых родственников и близких условиях их выращивания надежность оценки генотипа отбираемой особи по фенотипу ее родственников, а следовательно, и величина h2 приближаются к 1, что и определяет соответствующую эффективность индивидуального отбора.
С другой стороны, при массовом отборе численность оцениваемых особей бывает обычно гораздо больше, чем при индивидуальном; последнее позволяет проводить отбор с высокой напряженностью, что, в свою очередь, обусловливает более высокий селекционный дифференциал. Данное обстоятельство имеет особенно важное значение при работе с рыбами. Массовый отбор позволяет оперировать десятками и сотнями тысяч рыб, в то время как при индивидуальном отборе можно оценить не более нескольких десятков особей (или семей).
Обычно оценивают не более 20 семей прудовых рыб1. При использовании для воспроизводства хотя бы пяти лучших из их числа (использование меньшего числа семей может привести к тесному инбридингу) напряженность отбора составит всего 25 %, а величина i -1,27. При массовом отборе напряженность отбора, как указывалось выше, может быть доведена до 0,1 %; значение i = 3,37 будет в этом случае почти в три раза выше, чем при индивидуальном отборе.
Таким образом, даже при сравнительно невысокой наследуемости признака (h2 =0,1/0,2) эффективность массового отбора на рыбах может быть выше эффективности индивидуального отбора за счет высокой интенсивности отбора. Применение индивидуального отбора становится необходимым лишь на поздних стадиях селекции, когда коэффициент наследуемости имеет очень низкие значения (достижение "селекционного плато").
Наибольшая эффективность селекции может быть достигнута при использовании комбинированного отбора. Схема одного из вариантов такого отбора включает следующий цикл работ (рис. 21).
1. Массовый отбор. В потомстве, полученном от группового скрещивания производителей (15-20 пар), отбирают лучших по внешнему виду особей. Отбор по признакам продуктивности проводят в основном в "товарном возрасте" с напряженностью 1-10 %. Отобранных рыб выращивают до половой зрелости.
2. Оценка самцов по потомству. Из числа выращенных производителей отбирают 15-20 наиболее крупных самцов. Последних скрещивают с любыми, неродственными им самками и оценивают по качеству полученного потомства.
3. Отбор самок. Выращенных самок в течение 1-2 лет оценивают по репродуктивным качествам: плодовитости и качеству икры, способности нормально отдавать икру после гипофизарных инъекций (при заводском воспроизводстве) и т. п. С учетом этих данных отбирают лучших самок для воспроизводства.
4. Воспроизводство и массовый отбор в потомстве. Проводят групповое скрещивание 8-10 лучших самок с 8-10 лучшими (проверенными по потомству) самцами. В полученном потомстве осуществляют интенсивный отбор рыб по массе тела в товарном возрасте.
Далее весь цикл повторяется.
Специальных исследований по эффективности комбинированного отбора на рыбах до сих пор не проводилось. Можно полагать, исходя из теоретических посылок, что по сравнению с обычным массовым отбором комбинированный отбор ускорит селекцию (особенно при низких значениях h2) в 1,5-2 раза.